БЕЛКИ ЖИРЫ И УГЛЕВОДЫ
Нормальная деятельность организма возможна при непрерывном поступлении пищи. Входящие в состав пищи жиры, белки, углеводы, минеральные соли, вода и витамины необходимы для жизненных процессов организма.
Питательными веществами называются белки, жиры и углеводы. Эти вещества являются как источником энергии, покрывающем расходы организма, так и строительным материалом, который используется в процессе роста организма и воспроизведения новых клеток, замещающих отмирающие. Но питательные вещества в том виде, в каком они употребляются в пищу, не могут всосаться и быть использованными организмом. Только вода, минеральные соли и витамины всасываются и усваиваются в том виде, в каком они поступают. В пищеварительном тракте белки, жиры и углеводы подвергаются физическим воздействиям (измельчаются и перетираются) и химическим изменениям, которые происходят под влиянием особых веществ — ферментов, содержащихся в соках пищеварительных желёз. Под влиянием пищеварительных соков питательные вещества расщепляются на более простые, которые всасываются и усваиваются организмом.[1] В свою очередь печень — регулятор содержания в крови веществ, поступающих в организм в составе пищевых продуктов. Она поддерживает стабильность внутренней среды организма. В печени протекают важнейшие процессы углеводного, белкового и жирового обмена.
Жизнь — есть форма существования белковых тел (Ф. Энгельс).
Обмен белков в организме человека играет первостепенную роль в их разрушении и восстановлении. У здорового человека в нормальных условиях за сутки обновляется 1-2% общего количества белков тела, что связано в основном с расщеплением (деградацией) мышечных белков до уровня свободных аминокислот. Около 80% высвобождающихся аминокислот снова используется в процессах биосинтеза белка, остаток принимает участие в различных реакциях метаболизма.
Белок — высокомолекулярные органические вещества, состоящие из альфа-аминокислот, соединённых в цепочку пептидной связью.
Белки являются основным веществом, из которого построена протоплазма клеток и межклеточные вещества. Без белков нет и не может быть жизни. Все ферменты, без которых не могут протекать обменные процессы, являются белковыми телами.
Строение белков отличается большой сложностью. При гидролизе кислотами, щелочами и протеолитическими ферментами белок расщепляется до аминокислот, общее число которых более двадцати пяти. Помимо аминокислот, в состав различных белков входят и многие другие компоненты (фосфорная кислота, углеводные группы, липоидные группы, специальные группировки).
Белки отличаются высокой специфичностью. В каждом организме и в каждой ткани имеются белки, отличные от белков, входящих в состав других организмов и других тканей. Высокая специфичность белков может быть выявлена при помощи биологической пробы.
Основное значение белков заключается в том, что за их счет строятся клетки и межклеточное вещество и синтезируются вещества, принимающие участие в регуляции физиологических функций. В известной мере белки, однако, наряду с углеводами и жирами, используются и для покрытия энергетических затрат.
Функции белков:
·Пластическая функция белков состоит в обеспечении роста и развития организма за счет процессов биосинтеза. Белки входят в состав всех клеток организма и межтканевых структур.
·Ферментативная активность белков регулирует скорость протекания биохимических реакций. Белки-ферменты определяют все стороны обмена веществ и образования энергии не только из самих протеинов, но из углеводов и жиров.
·Защитная функция белков состоит в образовании иммунных белков — антител. Белки способны связывать токсины и яды а также обеспечивать свертываемость крови (гемостаз).
·Транспортная функция заключается в переносе кислорода и двуокиси углерода эритроцитным белком гемоглобином, а также в связывании и переносе некоторых ионов (железо, медь, водород), лекарственных веществ, токсинов.
·Энергетическая роль белков обусловлена их способностью освобождать при окислении энергию. Однако при этом пластическая роль белков в метаболизме превосходит ихэнергетическую, а также пластическую роль других питательных веществ. Особенно велика потребность в белке в периоды роста, беременности, выздоровления после тяжелых заболеваний.
В пищеварительном тракте белки расщепляются до аминокислот и простейших полипептидов, из которых в дальнейшем клетками различных тканей и органов, в частности печени, синтезируются специфические для них белки. Синтезированные белки используются для восстановления разрушенных и роста новых клеток, синтеза ферментов и гормонов.
Промежуточный обмен белков
Распад (расщепление) белков в организме, в основном, происходит за счёт ферментативного гидролиза. Основным материалом для обновления клеточных белков служат аминокислоты, получаемые при переработке пищи, в которой содержатся белки. Всасывание аминокислот в кровь происходит главным образом в тонком кишечнике, где существуют определённые системы транспорта аминокислот. С помощью кровотока аминокислоты доставляются во все органы и ткани организма человека. Максимальная концентрация аминокислот достигается через 30-50минут после приема белковой пищи. Изменяя количественное соотношение между поступающими в организм аминокислотами или исключая из рациона ту или иную аминокислоту, можно по состоянию азотистого баланса, росту, массе тела и общему состоянию животных судить о значении для организма отдельных аминокислот. Экспериментально установлено, что из 20 входящих в состав белков аминокислот 12 синтезируются в организме — заменимые аминокислоты, а 8 не синтезируются — незаменимые аминокислоты.
Без незаменимых аминокислот синтез белка резко нарушается и наступает отрицательный баланс азота, останавливается рост, уменьшается масса тела. Для людей незаменимыми аминокислотами являются лейцин, изолейцин, валин, метионин, лизин, треонин, фенилаланин, триптофан.
Белки в организме не депонируются, т.е. не откладываются в запас. Большая часть поступающих с пищей белков расходуется на энергетические цели. На пластические цели — т.е. на образование новых тканей ( органов, мышц) расходуется лишь его небольшая часть. Поэтому, чтобы добавить массу тела за счет белка необходимо его поступление в организм в повышенных количествах.
Скорость обновления белков неодинакова для различных тканей. С наибольшей скоростью обновляются белки печени, слизистой оболочки кишечника, плазмы крови. Медленно обновляются белки, входящие в состав клеток мозга, сердца, половых желез. Еще медленнее обновляются белки кожи, мышц, особенно опорных тканей — сухожилий, хрящей и костей.
Регуляция обмена белков
Нейроэндокринная регуляция обмена белков осуществляется рядом гормонов. Соматотропный гормон гипофиза во время роста организма стимулирует увеличение массы всех органов и тканей. У взрослого человека он обеспечивает процесс синтеза белка за счет повышения проницаемости клеточных мембран для аминокислот, усиления синтеза РНК в ядре клетки и подавления синтеза катепсинов — внутриклеточных протеолитических ферментов. Существенное влияние на белковый обмен оказывают гормоны щитовидной железы — тироксин и трийодтиронин. Они могут в определенных концентрациях стимулировать синтез белка и благодаря этому активизировать рост, развитие и дифференциацию тканей и органов. При базедовой болезни, характеризующейся усиленным выделением гормонов щитовидной железы (гипертиреоз), белковый обмен повышен. Напротив, при гипофункции щитовидной, железы (гипотиреоз) интенсивность белкового обмена резко снижается. Так как деятельность щитовидной железы находится под контролем нервной системы, то последняя и является истинным регулятором белкового обмена. Гормоны коры надпочечников — глюкокортикоиды (гидрокортизон, кортикостерон) усиливают распад белков в тканях, особенно в мышечной и лимфоидной. В печени же глюкокортикоиды, наоборот, стимулируют синтез белка.
На ход обмена белков оказывает большое влияние характер пищи. При мясной пище повышено количество образующейся мочевой кислоты, креатинина и аммиака. При растительной пище эти вещества образуются в значительно меньших количествах, так как в растительной пище мало пуринових тел и креатина.
Баланс азотистого обмена
К числу важных конечных продуктов азотистого обмена относятся также креатинин и гиппуровая кислота. Креатинин представляет собой ангидрид креатина. Креатин находится в мышцах и в мозговой ткани в свободном состоянии и в соединении с фосфорной кислотой (фосфокреатин). Гиппуровая кислота синтезируется из бензойной кислоты и гликокола (у человека преимущественно в печени и в меньших размерах в почках).
Продуктами распада белков, подчас имеющими большое физиологическое значение, являются амины (например, гистамин).
Изучение белкового обмена облегчается тем, что в состав белка входит азот. Содержание азота в различных белках колеблется от 14 до 19%, в среднем же составляет 16% т. е. 1 г азота содержится в 6,25 г белка. Следовательно, умножив найденное количество азота на 6,25, можно определить количество усвоенного белка. Между количеством азота, введенного с белками пищи, и количеством азота, выводимым из организма, существует определенная связь. Увеличение поступления белка в организм приводит к увеличению выделения азота из организма. У взрослого человека при адекватном питании, как правило, количество введенного в организм азота равно количеству азота, выведенного из организма. Это состояние получило название азотистого равновесия. Если в условиях азотистого равновесия повысить количество белка в пище, то азотистое равновесие вскоре восстановится, но уже на новом, более высоком уровне. Таким образом, азотистое равновесие может устанавливаться при значительных колебаниях содержания белка в пище.
Во время роста организма или прироста в весе за счет усвоения увеличенного количества белков (например, после голодания, после инфекционных болезней) количество вводимого с пищей азота больше, чем количество выводимого. Азот задерживается в теле в форме белкового азота. Это обозначается как положительный азотистый баланс. При голодании, при заболеваниях, сопровождающихся большим распадом белков, наблюдается превышение выделяемого азота над вводимым, что обозначается как отрицательный азотистый баланс. В этом случаи не происходит полного восстановления белка. При недостатке белка в пище расходуется белки печени и мышц.
В организме белки в запас не откладываются, а лишь временно задерживаются в печени. Нормальная жизнедеятельность организма возможна при азотистом равновесии или положительном азотистом балансе.
При поступлении в тело белков в количестве меньшем, чем это соответствует белковому минимуму, организм испытывает белковое голодание: потери белков организмом восполняются в недостаточной степени. В течение более или менее продолжительного срока в зависимости от степени голодания отрицательный белковый баланс не грозит опасными последствиями. Однако, если голодание не прекратится, наступает смерть.
При продолжительном общем голодании количество азота, выводимого из организма, впервые дни резко снижается, затем устанавливается на постоянном низком уровне. Это обусловлено исчерпанием последних остатков других энергетических ресурсов, в частности, жиров.
Обмен жиров
Общее количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и составляет в среднем 10-12% массы тела, а в случаях ожирения может достигать 50% массы тела. Количество запасного жира зависит от характера питания, количества потребляемой пищи, пола, возраста и т. п. [6]
Использование жира в качестве источника энергии начинается с его выхода из жировых депо в кровяное русло. Этот процесс называется мобилизация жира. Мобилизация жира ускоряется под действием симпатической нервной системы и гормона адреналина.
Жиры и их функции
Жиры — природные органические соединения, полные сложные эфиры глицерина и одноосновных жирных кислот; входят в класс липидов.
В живых организмах выполняют прежде всего структурную и энергетическую функции: они являются основным компонентом клеточной мембраны, а в жировых клетках сохраняется энергетический запас организма [5].
Жиры делятся на две группы — собственно жиры или липиды и жироподобные вещества или липоиды. В состав жиров входят углерод, водород и кислород. Жир имеет сложное строение; его составными частями является глицерин (С3Н8О3) и жирные кислоты, при соединении сложноэфирной связью и образуются молекулы жира. Это так называемые истинные жиры или триглицериды.
Жирные кислоты, входящие в состав жиров делятся на предельные и непредельные. Первые не имеют двойных связей и называются ещё насыщенными, а вторые имеют двойные связи и называются ненасыщенными. Есть ещё полиненасыщенные жирные кислоты, имеющие две и более двойные связи. Такие жирные кислоты в организме человека не синтезируются и должны обязательно поступать с пищей, так как являются для синтеза некоторых важных липоидов. Чем больше двойных связей, тем ниже температура плавления жира. Ненасыщенные жирные кислоты делают жиры более жидкими. Их много содержится в растительном масле.
Функции жиров:
·Нейтральные жиры (триглицериды):
oявляются важнейшим источником энергии. При окислении 1 г вещества выделяется максимальное по сравнению с окислением белков и углеводов количество энергии. За счёт окисления нейтральных жиров образуется 50% всей энергии в организме;
oсоставляют основную массу животной пищи и липидов организма (10-20% тела);
oявляются компонентом структурных элементов клетки — ядра, цитоплазмы, мембраны;
oдепонированные в подкожной клетчатке, предохраняют организм от потерь тепла, а окружающие внутренние органы — от механических повреждений. Физиологическое допонирование нейтральных жиров выполняют липоциты, накопление которых происходит в подкожной жировой клетчатке, сальнике, жировых капсулах различных органов. Увеличение массы тела на 20-25% против нормы считается предельно допустимой физиологической границей.
·Фосфо- и гликолипиды:
oвходят в состав всех клеток организма (клеточные липиды), особенно нервных;
oявляются повсеместным компонентом биологических мембран организма;
oсинтезируются в печени и кишечной стенке, при этом печень определяет уровень фосфолипидов во всем организме, поскольку выделение фосфолипидов в кровь происходит только в печени;
·Бурый жир:
oпредставляет собой особую жировую ткань, расположенную в области шеи и верхней части спины у новорожденных и грудных детей и составляет у них около 1-2% от всей массы тела. В небольшом количестве (0,1-0,2% от массы тела) бурый жир имеется и у взрослого человека;
oспособен давать в 20 и более раз больше тепла (на единице массы его ткани), чем обычная жировая ткань;
oнесмотря на минимальное содержание в организме способен генерировать 1/3 всего образующегося в организме тепла;
oиграет важную роль в адаптации организма к низким температурам;
·Жирные кислоты:
oявляются основными продуктами гидролиза липидов в кишечнике. Большую роль в процессе всасывание жирных кислот играют желчь и характер питания;
oчрезвычайно важны для нормальной жизнедеятельности организма, к незаменимым жирным кислотам, которые не синтезируются организмом, относятся олеиновая, линолевая, линоленовая и арахидовая кислоты (суточная потребность 10-12 г).
§Линолевая и лоноленовая кислоты содержаться в растительных жирах, арахидовая — только в животных;
§Дефицит незаменимых жирных кислот в пище приводит к замедлению роста и развития организма, снижению репродуктивной функции и различным поражениям кожи. Способность тканей к утилизации жирных кислот ограничена их нерастворимостью в воде, большими размерами молекул а также структурными особенностями клеточных мембран самих тканей. Вследствие этого значительная часть жирных кислот связывается липоцитами жировой ткани и депонируется.
·Сложные жиры:
oфосфатиды и стерины — способствуют поддержанию постоянного состава цитоплазмы нервных клеток, синтезу половых гормонов и гормонов коркового вещества надпочечников, образованию некоторых витаминов (например, витамин D).[8]
Переваривание и всасывание жиров в организме
Переваривание жира в организме человека происходит в тонком кишечнике. Жиры предварительно с помощью желчных кислот превращается в эмульсию. В процессе эмульгирования крупные капли жира превращаются в мелкие, что значительно увеличивает их суммарную поверхность. Ферменты сока поджелудочной железы — липазы, являясь белками, не могут проникать внутрь капель жира и расщепляют только молекулы жира, находящиеся на поверхности. Под действием липазы жир путем гидролиза расщепляется до глицерина и жирных кислот.
Поскольку в пище присутствуют разнообразные жиры, то в результате их переваривания образуется большое количество разновидностей жирных кислот.
Продукты расщепления жира всасываются слизистой тонкого кишечника. Глицерин растворим в воде, поэтому его всасывание происходит легко. Жирные кислоты, нерастворимые в воде, всасываются виде комплексов с желчными кислотами. В клетках тонкой кишки холеиновые кислоты распадаются на жирные и желчные кислоты. Желчные кислоты из стенки тонкого кишечника поступают в печень и затем снова выделяются в полость тонкого кишечника.
Освободившиеся жирные кислоты в клетках стенки тонкого кишечника вновь соединяются с глицерином, в результате чего вновь образуется молекула жира. Но в этот процесс вступают только жирные кислоты, входящие в состав жира человека. Таким образом, синтезируется человеческий жир. Такая перестройка пищевых жирных кислот в собственные жиры называется ресинтезом жира.
Ресинтезированные жиры по лимфатическим сосудам минуя печень поступают в большой круг кровообращения и откладываются в запас в жировых депо. Главные жировые депо организма располагаются в подкожной жировой клетчатке, большом и малом сальниках, околопочечной капсуле. Находящиеся здесь жиры могут переходить в кровь и, поступая в ткани, подвергаются там окислению, т.е. используются как энергетический материал.
Жир используется организмом как богатый источник энергии. При распаде 1 г жира в организме освобождается энергии в два с лишним раза больше, чем при распаде такого же количества белков или углеводов. Жиры входят и в состав клеток (цитоплазма, ядро, клеточные мембраны), где их количество устойчиво и постоянно. Скопления жира могут выполнять и другие функции. Например, подкожный жир препятствует усиленной отдаче тепла, околопочечный жир предохраняет почку от ушибов и т. д.
Недостаток жиров в пище нарушает деятельность центральной нервной системы и органов размножения, снижает выносливость к различным заболеваниям.
Регуляция обменов жиров
Регуляция жирового обмена в организме происходит под руководством центральной нервной системы. Очень сильное влияние на жировой обмен оказывают наши эмоции. Под действием различных сильных эмоций в кровь поступают вещества, которые активизируют или замедляют жировой обмен веществ в организме. По этим причинам надо принимать пищу в спокойном состоянии сознания.
Нарушение жирового обмена может произойти при регулярном недостатке в пище витаминов А и В.
Процесс образования, отложения и мобилизации из депо жира регулируется нервной и эндокринной системами, а также тканевыми механизмами и тесно связаны с углеводным обменом. Так, повышение концентрации глюкозы в крови уменьшает распад триглицеридов и активизирует их синтез. Понижение концентрации глюкозы в крови, наоборот, тормозит синтез триглицеридов и усиливает их расщепление. Таким образом, взаимосвязь жирового и углеводного обменов направлена на обеспечение энергетических потребностей организма. При избытке углеводов в пище триглицериды депонируются в жировой ткани, при нехватке углеводов происходит расщепление триглицеридов с образованием неэстерифицнрованных жирных кислот, служащих источником энергии.
Ряд гормонов оказывает выраженное влияние на жировой обмен. Сильным жиромобилизирующим действием обладают гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин и норадреналин, поэтому длительная адреналинемия сопровождается уменьшением жирового депо. Соматотропный гормон гипофиза также обладает жиромобилизирующим действием. Аналогично действует тироксин — гормон щитовидной железы, поэтому гиперфункция щитовидной железы сопровождается похуданием.
Наоборот, тормозят мобилизацию жира глюкокортикоиды — гормоны коркового слоя надпочечника, вероятно, вследствие того, что они несколько повышают уровень глюкозы в крови.
Имеются данные, свидетельствующие о возможности прямых нервных влияний на обмен жиров. Симпатические влияния тормозят синтез триглицеридов и усиливают их распад. Парасимпатические влияния, наоборот, способствуют отложению жира.
Нервные влияния на жировой обмен контролируются гипоталамусом. При разрушении вентромедиальных ядер гипоталамуса развиваются длительное повышение аппетита и усиленное отложение жира. Раздражение вентромедиальных ядер, напротив, ведет к потере аппетита и исхуданию.
Обмен углеводов
В течение жизни человек съедает около 10 т углеводов. Углеводы поступают в организм главным образом в виде крахмала. Расщепившись в пищеварительном тракте до глюкозы, углеводы всасываются в кровь и усваиваются клетками. Особенно богата углеводами растительная пища: хлеб, крупы, овощи, фрукты. Продукты животного происхождения (за исключением молока) содержат мало углеводов.
Углеводы — главный источник энергии, особенно при усиленной мышечной работе. Больше половины энергии организм взрослых людей получает за счет углеводов. Конечные продукты обмена углеводов — углекислый газ и вода.
Обмен углеводов занимает центральное место в обмене веществ и энергии. Сложные углеводы пищи подвергаются расщеплению в процессе пищеварения до моносахаридов, в основном глюкозы. Моносахариды всасываются из кишечника в кровь и доставляются в печень и другие ткани, где включаются в промежуточный обмен. Часть поступившей глюкозы в печени и скелетных мышцах откладывается в виде гликогена либо используется для других пластических процессов. При избыточном поступлении углеводов с пищей они могут превращаться в жиры и белки. Другая часть глюкозы подвергается окислению с образованием АТФ и выделением тепловой энергии. В тканях возможны два основных механизма окисления углеводов — без участия кислорода (анаэробно) и с его участием (аэробно).[9]
Углеводы и их функции
Углеводы — органические соединения, содержащиеся во всех тканях организма в свободном виде в соединениях с липидами и белками и являющиеся основным источникам энергии. Функции углеводов в организме:
·Углеводы являются непосредственным источником энергии для организма.
·Участвуют в пластических процессах метаболизма.
·Входят в состав протоплазмы, субклеточных и клеточных структур, выполняют опорную функцию для клеток.
Углеводы делят на 3 основных класса: моносахариды, дисахариды и полисахариды. Моносахариды — углеводы, которые не могут быть расщеплены до более простых форм (глюкоза, фруктоза). Дисахариды — углеводы, которые пригидролизе дают две молекулы моносахаров (сахароза, лактоза). Полисахариды — углеводы, которые при гидролизе дают более шести молекул моносахаридов (крахмал, гликоген, клетчатка).
Расщепление углеводов в организме
Расщепление сложных углеводов пищи начинается в ротовой полости под действием ферментов амилазы и мальтазы слюны. Оптимальная активность этих ферментов проявляется в щелочной среде. Амилаза расщепляет крахмал и гликоген, а мальтаза — мальтозу. При этом образуются более низкомолекулярные углеводы — декстрины, частично — мальтоза и глюкоза.
В пищеварительном тракте полисахариды (крахмал, гликоген; клетчатка и пектин в кишечнике не перевариваются) и дисахариды под влиянием ферментов подвергаются расщеплению до моносахаридов (глюкоза и фруктоза) которые в тонком кишечнике всасываются в кровь. Значительная часть моносахаридов поступает в печень и в мышцы и служат материалом для образования гликогена. Процесс всасывания моносахаридов в кишечнике регулируется нервной и гормональной системами. Под действием нервной системы может измениться проницаемость кишечного эпителия, степень кровоснабжения слизистой оболочки кишечной стенки и скорость движения ворсинок, в результате чего меняется скорость поступления моносахаридов в кровь воротной вены. В печени и мышцах гликоген откладывается в резерв. По мере необходимости гликоген мобилизуется из депо и превращается в глюкозу, которая поступает к тканям и используется ими в процессе жизнедеятельности.
Гликоген печени представляет собой резервный, т. е. отложенный в запас, углевод. Количество его может достигать у взрослого человека 150-200 г. Образование гликогена при относительно медленном поступлении глюкозы в кровь происходит достаточно быстро, поэтому после введения небольшого количества углеводов повышения содержания глюкозы в крови (гипергликемия) не наблюдается. Если же в пищеварительный тракт поступает большое количество легко расщепляющихся и быстро всасывающихся углеводов, содержание глюкозы в крови быстро увеличивается. Развивающуюся при этом гипергликемию называют алиментарной, иначе говоря — пищевой. Ее результатом является глюкозурия, т. е. выделение глюкозы с мочой.
Регуляция обмена углеводов
Основным параметром регулирования углеводного обмена является поддержание уровня глюкозы в крови в пределах 4,4-6,7 ммоль/л. Изменение содержания глюкозы в крови воспринимается глюкорецепторами, сосредоточенными в основном в печени и сосудах, а также клетками вентромедиального отдела гипоталамуса. Показано участие ряда отделов ЦНС в регуляции углеводного обмена.
Роль коры головного мозга в регуляции уровня глюкозы крови иллюстрирует развитие гипергликемии у студентов во время экзамена, у спортсменов перед ответственными соревнованиями, а также при гипнотическом внушении. Центральным звеном регуляции углеводного и других видов обмена и местом формирования сигналов, управляющих уровнем глюкозы, является гипоталамус. Отсюда регулирующие влияния реализуются вегетативными нервами и гуморальным путем, включающим эндокринные железы.
Выраженным влиянием на углеводный обмен обладает инсулин — гормон, вырабатываемый в-клетками островковой ткани поджелудочной железы. При введении инсулина уровень глюкозы в крови снижается. Это происходит за счет усиления инсулином синтеза гликогена в печени и мышцах и повышения потребления глюкозы тканями организма. Инсулин является единственным гормоном, понижающим уровень глюкозы в крови, поэтому при уменьшении секреции этого гормона развиваются стойкая гипергликемия и последующая глюкозурия (сахарный диабет, или сахарное мочеизнурение).
Увеличение уровня глюкозы в крови возникает при действии нескольких гормонов. Это глюкагон, продуцируемый альфа-клетками островковой ткани поджелудочной железы; адреналин — гормон мозгового слоя надпочечников; глюкокортикоиды — гормоны коркового слоя надпочечника; соматотропный гормон гипофиза; тироксин и трийодтиронин — гормоны щитовидной железы. В связи с однонаправленностью их влияния на углеводный обмен и функциональным антагонизмом по отношению к эффектам инсулина эти гормоны часто объединяют понятием «контринсулярные гормоны».